Реферат : Динамика экосистем
Пройдем по речной долине. Вот место, где река изменила свое русло и оставила чистый песок. Он кажется безжизненным, но чуть глубже, во влажной его части, кипит бурная жизнь. Тут обитают многие микроорганизмы, примитивные кольчатые черви, рачки и водяные клещи. На поверхности песка можно увидеть пауков. Освободившаяся от воды площадь постепенно зарастает: дан старт развитию наземной растительности. Сначала появляются корневищные травы, их дополняют мелкие растения, затем появляются кустарники, чаще всего ивы, образующие куртины и сплошные заросли. Проходят годы и, если не вмешивается человек со своим хозяйством, на месте речного песка и гравия растут лиственные леса, а в таежной полосе — густые приречные ельники. Травяная экосистема, занявшая пески, закономерно сменилась кустарниковой, а та — лесом.
[sms]
Теперь совершим экскурсию в лес. Вот большое поле — зарастающая дикими травами залежь. На бедных землях Подмосковья она нередко покрывается аптекарской ромашкой, лебедой, вьюнком и другими сорняками. Постепенно их сменяют корневищные злаки, а потом и плотнокустовые их родичи. Трава стелется ковром. Но видны уже поднимающиеся проростки кустарников вперемежку с возобновлением лиственных пород. Березу и осину, чаще всего они преобладают в таежной полосе, постепенно сменяет сосна, вначале образуется смешанный лес, затем возникает почти чистый сосняк. В Сибири под пологом сосны вырастают кедр и пихта, иногда ель, и сосняки сменяет кедрово-пихтовая или еловая тайга. Подобная смена лесной растительности наблюдается всюду после рубок леса, пожаров, при зарастании брошенных полей. Иногда на месте кустарников, а то и на фазе трав, площадь сразу зарастает сосной, и образуется сосняк. В полосе широколиственных лесов конечной фазой смен оказывается дубовый лес. Сами же смены экосистем носят название сукцессии (лат. successio преемственность, наследование).
Не всегда ход сукцессии столь прямолинеен. Например: в липняках Горной Шории (в Западной Сибири) после их уничтожения фаза трав быстро сменилась прикорневой порослью лип. Под липовой порослью образовался пихтовый молодняк, с ходом времени превратившийся в пихтовую тайгу. Под ее пологом образуется семенное поколение лип, постепенно вытесняющее пихту.
Еще сложнее идут сукцессионные смены на юге Средней России. Здесь они осложняются древним воздействием людей, образованием луговых параклимаксов и узловых сообществ, лишь иногда переходящих в климаксовые ценозы. К тому же в этом регионе наблюдается поликлимакс, то есть климатические условия формирует не один тип растительности и почв. В черноземной лесостепной полосе наблюдается как бы перемещение степных и лесных ценозов, если не пространственно, то функционально. Лес и степь сменяют друг друга в вековой периодике. В результате мощность черноземов под лесом не меньше, чем под степной растительностью, и облесение местными лесными породами не ведет к их деградации. Приход чуждых, случайно акклиматизированных лесных пород, в частности американского клена, угрожает нарушить веками сложившееся здесь равновесие между лесом и степью, выщелочить черноземы, заменить их лесными почвами.
Сукцессионные смены существуют во всех экосистемах. Конечной фазой сукцессии нашего времени в степях на территории России и Украины служит травяной покров с очень толстым слоем ветоши. Среди трав образуются древесно-кустарниковые куртины. Вероятно, в прошлом, когда по степи бродили многочисленные стада тарпанов и других копытных животных, ее лик был иным.
Сукцессии в лесах возникают по различным причинам: в результате естественно возникающих пожаров, значительных буреломов, мощных паводков, но чаще всего в результате вырубки. Смены одних экосистем другими тянутся десятилетиями и веками. Но есть еще более длительные перемены растительности, связанные с саморазвитием условно конечной фазы развития процесса — климакса (гр. klimax лестница). Например: густые кедровники Сибири нередко заболачиваются, затем происходит их разрежение, сопровождающееся уменьшением влажности и даже возникновением в них местного климата (биоклимата, или фитоклимата), напоминающего степной. Такие парковые кедровники вновь зарастают более густым лесным покровом, и заново начинается процесс заболачивания. Такие циклические процессы называют автосукцессиями (гр. autos сам).
Изменения растительности и сопутствующей ей жизни возникают и под воздействием глобальных изменений — колебаний солнечной активности, климатических перемен. Такие сукцессии носят название циклических (вековых). Наконец, самые медленные изменения экосистем — эволюционные сукцессии, связанные с общей эволюцией биосферы планеты.
Одни фазы сукцессии длятся немногие годы и десятилетия, и все средообразующие растения успевают дать всего одно или несколько поколений. Такие фазы называют кратовременнопроизводными. Другие фазы протекают многими десятилетиями, средообразующие растения, их называют эдификаторами (лат. aedificator строитель), дают многие поколения, а фазы называют длительнопроизводными.
Не везде условия жизни на планете остались чисто природными. Во многих местах они очень глубоко и необратимо изменены человеком. В этих условиях развитие сукцессии не достигает природной условно конечной фазы климакса, а лишь природно-антропогенного "финала" — узловых экосистем, или сообществ. Кое-где люди настолько часто нарушают природу, что такие непрерывно нарушаемые ценозы делаются конечными в цепи сукцессии. Например: луг в долине реки, где постоянно пасется скот, не зарастает кустарником, так как кусты и даже их зачатки уничтожаются животными. Такие искусственно устойчивые образования называют параклимаксами (гр. para возле, при).
Сукцессии протекают по определенным законам. Каждая их фаза изменяет среду настолько, что вытесняет сама себя. На ее место приходит другая экосистема, тоже исчерпывающая экологические возможности среды и сменяемая последующей. Одновременно меняются биотоп и сопутствующий ему биоценоз. Процесс идет до тех пор, пока ряд экосистем не достигает равновесия со средой — климакса. Дальнейшие изменения возможны лишь в рамках циклических смен. Биоценозы на жизнепригодном субстрате формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивой в данных природных условиях климаксовой фазе, а при природно-антропогенном режиме — к узловой экосистеме, или параклимаксу. В этом смысл принципа сукцессионного замещения. Чем глубже антропогенная нарушенность среды какого-то пространства, тем на более ранних фазах сукцессии заканчивается развитие. Это правило степени завершенности сукцессии. Действительно, за узловым сообществом могла бы следовать фаза климакса. Параклимаксы возникают даже на самых ранних фазах сукцессии. Наш приречный песок, если его постоянно вытаптывают отдыхающие, так и останется голым песком — самой ранней фазой сукцессии.
Фазы сукцессии более или менее закономерно следуют друг за другом, например в полосе тайги: травы, кустарники, лиственный лес, хвойный лес. Но никогда, скажем, в последовательности: хвойный лес, кустарники, травы (если идет природная сукцессия). Эта закономерность сходна с закономерностью, наблюдаемой в индивидуальном развитии. Бабочка никогда не вылетит из гусеницы или яйца, только из куколки. Закон последовательности фаз развития един для всего органического мира.
В ходе сукцессии на разных ее фазах меняются свойства образующихся экосистем. Сначала число видов в экосистемах увеличивается, затем снижается. Закономерность увеличения числа видов на ранних и средних фазах сукцессии и падение их разнообразия при приближении к климаксу носит название принципа сукцессионного "очищения". В старом глухом лесу мало видов трав, кустарников, немного и животных, часто почти нет грибов. В таком лесу все биогеохимические процессы замедляются (закон сукцессионного замедления), все больше энергии, поступающей в экосистему, идет на ее поддержание, биомасса достигает возможного максимума, а биологическая продуктивность снижается до какого-то минимального уровня. Это свойство зрелых экосистем обобщенно называют принципом (правилом) "нулевого максимума". Параллельно упомянутым процессам биохимические циклы с ходом сукцессии делаются все более замкнутыми. На поверхности планеты, не защищенной растительностью, на глади нашего речного песка они разомкнуты, а в тропических лесах их замкнутость достигает значения 0,0001. В ходе сукцессии растительности на упомянутом песке с момента начала его зарастания травами за 10 лет степень замкнутости биогеохимических круговоротов увеличивается с 0 до 90 %.
В биологии хорошо известен закон необратимости эволюции бельгийского палеонтолога Л. Долло: организм не может вернуться к прошлому состоянию, уже осуществленному в ряду его предков, даже вновь попав в среду их обитания. Например: вторично приспособившиеся к жизни в водной среде киты сохранили все черты млекопитающих и лишь внешнее, а не функциональное сходство со своими далекими эволюционными предками — рыбами. Аналогичная закономерность существует и в ряду развития экосистемы. Это закон эволюционно-экологической необратимости. Экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если произошли эволюционные перемены в ее экологических составляющих, группа видов исчезла из нее навсегда или на (системно) длительный срок. Если какой-то вид уничтожен человеком, экосистемы, куда он входил, будут другими. И это изменение безвозвратно. Даже если вид будет через какое-то время возвращен в экосистему, все равно она будет иной: за время отсутствия вида в ней сложатся новые связи, восстановить их прежнюю сеть будет практически невозможно. Еще античные философы подметили, что в один и тот же поток нельзя войти дважды.
[/sms]
