Реферат : Строение, функции, происхождение и развитие цветка
Общие понятия. Цветок покрытосеменных растений в своем происхождении, как полагают многие ученые, связан со стробилом голосеменных. Однако он, как правило, обоеполый и в несравненно большей степени специализирован благодаря далеко зашедшим эволюционным процессам, Последние привели к тому, что истинная природа органов цветка с трудом распознается и нередко вызывает различные толкования.
Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки околоцветник а, тычинки и пестики, состоящие из одного или нескольких плодолистиков. В завязях пестиков содержатся семязачатки (семяпочки). После опыления и оплодотворения завязи превращаются в плоды, а семязачатки – в семена. Плод не может возникать независимо от цветка.
Цветоложе чаще бывает плоское, реже выпуклое (см. рис.) (лютик, малина, магнолия, мышехвостник) или несколько вогнутое.
Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа (прицветника), большей частью отличающегося по форме от вегетативных листьев. Участок между кроющим листом и цветком называют цветоножкой. Цветки, не имеющие цветоножки, являются сидячими. На цветоножке располагаются также два (у двудольных) или один (у однодольных) маленьких листочка, которые называют предлистьями или прицветниками. Предлистья располагаются в плоскости, перпендикулярной кроющему листу. Часто предлистья вообще отсутствуют. У некоторых растений абортированы кроющие листья.
[sms]
Сторону цветка, обращенную к кроющему листу, называют передней, нижней или абаксиальной; противоположную, обращенную к оси побега,–задней, верхней или адаксиальной. Плоскость, проходящую через ось соцветия, середину цветка и кроющий лист, называют медианной (М); плоскость, проходящую через предлистья и середину цветка, перпендикулярную предыдущей, называют поперечной или трансверсальной
Это основные плоскости симметрии в цветке. Если других плоскостей симметрии провести невозможно, говорят о билатеральном строении цветка, характерном в основном для крестоцветных (см. рис.). В соответствии с означенными плоскостями можно различать медианные и латеральные (т. е. расположенные в поперечной, или трансверсальной, плоскости) части цветка. Кроме билатерально-симметричных, встречаются цветки правильные, или актиноморфные, зигоморфные, и неправильные, или асимметричные. Поскольку симметрия цветка определяется главным образом венчиком, она будет подробнее рассмотрена в соответствующем разделе.
В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его строения, различают следующие типы цветка:
1) гомохламидный. Околоцветник простой, т. е. листочки его примерно одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе, чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купальница, лилия); характерен для более примитивных семейств покрытосеменных;
2) гетерохламидный. Околоцветник двойной, т. е. дифференцированный на чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох);
3) гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круг листочков околоцветника, чаще чашечковидных (крапива, вяз, лебеда);
4) апохламидный. Околоцветника нет, цветки голые (ясень, ива). В настоящее время большинство ученых полагают, что в подобных случаях имела место утрата околоцветника; прежде придерживались противоположной точки зрения и семейства с апохламидными и гаплохламидными цветками помещали в начале системы покрытосеменных.
Распределение полов в цветке. Цветок, содержащий тычинки и пестики, называют обоеполым. Обоеполые цветки свойственны громадному большинству покрытосеменных. В этом отношении последние отличаются от голосеменных, у которых обоеполые стробилы представляют большую редкость. Однако у сравнительно немногих покрытосеменных цветки содержат или только тычинки, или только пестик (пестики).
Растения с раздельнополыми цветками на одном и том же экземпляре называют однодомными (кукуруза, осоки, береза, орешник-лещина, дуб). Растения, обладающие тычиночными и пестичными цветками, но на разных экземплярах, называют двудомными (крапива двудомная, тополь, осина, ива, конопля, щавель съедобный, или кислый). У однодомных растений чаще мужские и женские цветки собраны в различные соцветия, реже соцветия бывают смешанные (например, у некоторых осок, у настоящего каштана). У многих растений наряду с обоеполыми цветками встречаются и раздельнополые; распределение их различно и образует те или иные комбинации. Такие растения известны под названием многодомных или многобрачных (полигамных) растений (многие клены, гречишные и др.).
Наконец, правда редко, наблюдается полная редукция половых функций цветка и возникают стерильные цветки, назначение которых– привлечение насекомых. Как правило, такие цветки располагаются по периферии специализированных соцветий у некоторых высших покрытосеменных (подсолнечник, калина), в центре которых помещаются обоеполые цветки. Во многих раздельнополых цветках можно заметить следы органов другого пола, что истолковывается различным образом.
Расположение частей цветка. У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные мутовки, или круги (циклы). Весьма распространены 5- или 4-круговые, иначе пентациклические, и тетрациклические цветки. Пентациклические цветки характерны для лилейных, амариллисовых, гвоздичных, гераниевых, рутовых; тетрациклические – для ирисовых, орхидных, крушинных, бересклетовых, норичниковых, губоцветных и др. Реже встречаются шестикруговые, или гексациклические, цветки. Количество частей цветка в каждом круге может быть различным. У однодольных наиболее часто встречаются трехчленные, у двудольных– пятичленные, реже дву- или четырехчленные (крестоцветные, маковые) цветки.
Главным образом, среди так называемых многоплодниковых (магнолиевые, лютиковые) распространено спиральное расположение частей. В этом случае листочки околоцветника, тычинки и плодолистики встречаются в неопределенном, часто в большом числе. В связи с этим различают спиральные (ациклические) и циклические, а также гемициклические цветки. В последних околоцветник имеет циклическое, а тычинки и пестики–спиральное расположение (лютик) или чашечка–спиральное, а остальные части цветка–циклическое (шиповник). Установлены следующие эволюционные линии:
цветок ациклический=>пятичленный полициклический=>пятичленный пентациклический=>пятичленный тетрациклический;
цветок ациклический=>трехчленный полициклический=>трехчленный пентациклический=>трехчленный тетрациклический.
Строго говоря, переход от спиральных цветков к циклическим весьма постепенный, а во многих циклических цветках на самом деле имеются весьма сжатые спирали. В цветке спирали выражаются теми же формулами, что и листорасположение. Иногда они весьма сложны, особенно среди тычинок. У купальницы, например, формула расположения тычинок( ); в других случаях известны отношения( ) и др. Для многих цветков соответствующие числа не установлены. В циклических цветках большей частью отчетливо видно, что члены какого-либо круга чередуются с членами соседних кругов, а не противостоят им. Отсюда выводят правило чередования кругов. Если тычинки расположены в два круга, то наружный круг бывает обычно противочашечным, а члены внутреннего круга противостоят лепесткам; при редукции, однако, одного из кругов, т. е. при переходе от пентациклического к тетрациклическому цветку сохраняется либо наружный (крушинные), либо внутренний круг (бересклетовые), и, таким образом, правило как бы нарушается. Следует также иметь в виду, что благодаря тем или иным процессам, имевшим место в эволюции различных групп цветковых, в кругах может быть различное число членов.
Диаграмма цветка представляет схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка и проходящую также через кроющий лист и ось соцветия или побега, на котором сидит цветок. Ориентируется диаграмма так, что медианная плоскость проходит вертикально. Чашелистики изображают скобкой с килем на спинке; лепестки – круглой скобкой; для тычинок дается поперечный разрез через пыльник (при большом числе тычинок возможно упрощенное изображение в виде овала); для гинецея–поперечный разрез завязи (или завязей) с плацентацией и семязачатками. Диаграмма отражает также срастание органов и некоторые дополнительные детали цветка: нектарники, диски и пр. Необходимо отметить, что из диаграммы не видно общего количества семязачатков в завязи, положения завязи (верхнее или нижнее), типа семязачатка, а также формы оси цветка (цветоложа).
В целом, однако, диаграммы дают гораздо более полное представление о цветке, чем формулы. Составляются они по поперечным разрезам бутонов, так как при распускании цветка некоторые части могут опадать (например, чашелистики у маковых, околоцветник у винограда). Составление диаграмм–творческий и часто очень трудоемкий процесс. Особенно известны диаграммы немецкого ученого XIX в. Эйхлера.
Околоцветник. Околоцветник бывает простой и двойной. Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик.
Чашечка образует наружный круг околоцветника. Листочки чашечки, или чашелистики, имеют обычно сравнительно небольшие размеры и зеленую окраску. Различают раздельно- и сростнолистную чашечку. В сростнолистной чашечке можно выделить трубку чашечки и зубцы (или лопасти, доли), число которых показывает число чашелистиков, пошедших на ее образование. По форме трубки различают трубчатую и колокольчатую чашечки. (Во многих систематических группах, например у мотыльковых, весьма важным признаком оказывается отношение длины зубцов и длины трубки, постоянное для вида.) Подобно венчику, чашечка бывает актиноморфная и зигоморфная. Чашечка обычно выполняет функцию защиты внутренних частей цветка до раскрывания бутона, как правило, она сохраняется и во время цветения. В некоторых случаях чашечка опадает при распускании цветка, что особенно характерно для семейства маковых. У видов других семейств, например губоцветных, чашечка остается и после цветения и служит как бы вместилищем для плодов-орешков.
Показательно, что в тех случаях, когда плоды обладают специальными приспособлениями к распространению, трубка чашечки короткая, а зубцы отогнуты в стороны (чернокорень и липучка из бурачниковых; у представителей того же семейства с гладкими орешками трубка более длинная).
Иногда чашечка бывает более или менее видоизменена морфологически и функционально. У декоративного, родом из Средиземноморья, пасленового Physalis цветки обладают небольшой зеленой чашечкой; при плодах трубочка ее чрезвычайно разрастается, достигая длины 5–6 см и ширины 4–5 см, становится пузыревидной и приобретает интенсивно красную окраску. Иногда чашечка подобно венчику обладает яркой окраской, благодаря чему околоцветник становится двухцветным, например эффектная белопленчатая чашечка и розовый венчик у колючих ксерофитов из рода Acantholimon (семейство свинчатковых), красная чашечка и синий венчик у кустарника Hymenocrater (из семейства губоцетных), обитающего у нас в сухих горах Туркмении и Закавказья.
Серия стеблевых листьев пиона (1–5) и верховые листья и чашелистики пиона (6–13).
Очень эффектны сочетания окраски наружного и внутреннего кругов околоцветника у видов американского семейства бромелиевых. В некоторых случаях чашечка подвергается редукции, как у представителей семейства зонтичных, что вызвано формированием таких соцветий, где обычная функция чашечки оказывается лишней. У сложноцветных орган, способствующий разнесению плодов ветром–хохолок, в своем происхождении связан с чашечкой. В простейшем случае он представлен одним или. несколькими кругами простых (чертополох) или перистых (бодяк) щетинок. У одуванчика на верхушке семянки формируется более или менее длинная подставка паппуса, к которой прикреплены веерообразно расходящиеся волоски; в целом вся структура образует подобие парашютика. У козлобородника при той же структуре щетинки паппуса перистые, а парашютики достигают в диаметре 2–3 см и могут переноситься на значительное расстояние. Чашелистики произошли из верховых листьев, что доказывается их связью с последними, а также морфологическим и анатомическим строением; спираль чашечки в верхушечных примитивных цветках–продолжение спирали вегетативных листьев. В отличие от лепестков и тычинок чашелистики обладают тем же числом пучков, что и черешки вегетативных листьев данного растения. Например, у лютиковых чашелистики имеют подобно листьям три листовых следа, тогда как лепестки и тычинки–по одному. Но особенно наглядны переходы между вегетативными листьями и чашелистиками. У пиона, который часто разводят в садах из-за крупных душистых цветков, чашечка состоит из пяти чашелистиков, в бутоне полностью закрывающихся цветков.
Серия (1–5) спирально расположенных чашелистиков шиповника.
Ниже чашелистиков находятся 3 сближенных листа, образующих подобие покрывала; они напоминают чашелистики, но обладают более крупными размерами. Стеблевых листьев несколько (часто 5), причем от нижних к верхним наблюдается постепенное упрощение листовой пластинки (см. рис., 1–5). Из рисунка видно, что самый нижний, первый стеблевой лист дважды перисто-рассеченный, а верхний, четвертый лист– тройчатый; пятый лист, он же первый лист покрывала, оказывается простым. На рисунке показан и восходящий ряд из листочков покрывала и чашелистиков, откуда видно, что между первым и пятым чашелистиками наблюдается существенная разница, в то время как соседние чашелистики" отличаются не столь значительно. Нетрудно видеть, что от первого к последнему чашелистику происходит редукция верхней части и разрастание основания листа.
У некоторых видов шиповника спиральная чашечка из пяти чашелистиков имеет весьма оригинальное строение (см. рис.); два самых нижних чашелистика перистые и несколько напоминают вегетативные листья, средний имеет боковые доли с одной стороны, а два верхних – простые.
При сопоставлении чашелистиков и вегетативных листьев видно, что и здесь наблюдается разрастание основания листа в противовес верхней части.
Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника и отличается от чашечки яркой окраской и более крупными размерами. Обычно именно венчик создает облик цветка. Размеры цветка соответствуют размерам венчика. По разнообразию размеров, формы и окраски венчик далеко превосходит остальные части цветка. Различают раздельно- и сростнолепестный венчики. Раздельнолепестный венчик состоит из отдельных лепестков. В более развитых семействах раздельнолепестных (гвоздичных, крестоцветных) лепесток дифференцирован на узкую нижнюю часть – ноготок и расширенную верхнюю – пластинку. Пластинка и ноготок расположены под прямым углом друг к другу.
В сростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно расположенный по отношению к ней отгиб. Последний имеет определенное количество зубцов, или лопастей (долей), венчика. Место перехода трубки в отгиб обозначают как зев. Иногда отгиб не выражен и венчик состоит из трубки и зубцов (колокольчики). По количеству зубцов венчика обычно можно судить о числе лепестков, принявших участие в его образовании. Но иногда дело обстоит сложнее. Например, 4-лопастный венчик у вероник возник из 5 лепестков и задняя доля, по происхождению двойная, что доказывается сравнительным изучением проводящей системы венчика. По длине трубки различают долихоморфные, мезоморфные и брахиморфные венчики. Увеличение длины трубки связано со специализированным опылением, в особенности при посредства бабочек. Так, табак, тропические виды дурманов из семейства паслёновых опыляются бражниками, хоботок которых достигает длины 20–25 см. Симметрия цветка связана чаще именно с венчиком. Актиноморфные венчики встречаются чаще у сравнительно примитивных семейств, таких, как лютиковые, розовые, гвоздичные, лилейные, но они характерны и для таких развитых семейств, как зонтичные, мареновые, колокольчиковые, отчасти даже сложноцветные (трубчатые цветки). У многих развитых семейств существуют зигоморфные венчики. Последние возникли в процессе эволюции в связи с приспособлением к избирательному насекомоопылению. Уже в семействе лютиковых можно видеть зигоморфные венчиковидные околоцветники у аконита и живокости. Раздельнолепестной зигоморфный венчик встречается у большинства мотыльковых. Пятичленный венчик у представителей этого семейства состоит из верхнего лепестка–флага, двух боковых лепестков – весел, или крыльев, и двух нижних, отчасти срастающихся между собой лепестков, образующих лодочку. Раздельнолепестные зигоморфные венчики имеются также у фиалок. Во многих семействах возникли двугубые спайнолепестные венчики (губоцветные, норичниковые и др.). Такой венчик имеет трубку и две губы: верхнюю и нижнюю. Плоскость симметрии делит венчик на левую и правую половину. Только у немногих представителей маковых (дымянка, хохлатка) плоскость симметрии делит венчик на верхнюю и нижнюю половину (поперечно-зигоморфные цветки). Редко встречаются асимметричные венчики, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии (венчиковидный околоцветник у канн).
Образование шпорцев. В связи со специализированным опылением находятся и многочисленные случаи образования шпорцев в семействах лютиковых, маковых, фиалковых, бальзаминовых, орхидных и др. Шпорец представляет обычно полый орган и возникает из лепестка или листочка простого околоцветника. На ранних этапах развития появляется мешковидное выпячивание, в дальнейшем удлиняющееся. Филогенетически эта первая стадия закреплена у львиного зева, тогда как у близкородственных льнянок существуют уже настоящие шпорцы. Возникновение шпорцевых образований, как уже сказано, стоит в тесной связи с выделением нектара. Последний отделяется стенкой самого шпорца или находящимися внутри шпорца нектар-ничками.
Борец: 1 – цветок сбоку; 2 – цветок с удаленным околоцветником Пр – предлистья; н – нектарники
Происхождение венчика. Лепестки произошли, по-видимому, из видоизмененных тычинок. Классическим примером, иллюстрирующим превращение тычинок в лепестки, может служить семейство кувшинковых, или водяных лилий, все представители которого ведут водный образ жизни. Водяная лилия, или кувшинка, из-за красивых цветков во многих районах стала редким растением и нуждается в строгой охране; более обычна кубышка желтая. У последней имеется окрашенный в яркий желтый цвет околоцветник из пяти листочков (соответствующий венчиковидной чашечке с расположением 2/5), а затем большое количество (чаще 13) узких лепестковидных органов, также спирально расположенных; далее следует большое число тычинок, причем по управлению к центру цветка тычиночные нити и связники становятся все более узкими. Внешние пыльники гораздо короче внутренних. Между самыми наружными из лепестков и самыми внутренними тычинками существуют все переходные ступени.
У кувшинки чашечка состоит из четырех листочков, а венчик в противоположность кубышке полностью развит и состоит из большого числа лепестков; по направлению к центру цветка лепестки уменьшаются в размерах, становятся более узкими и напоминают лепестковидные органы кубышки. Самые внутренние лепестки можно рассматривать как переходные формы к тычинкам, эта часть цикла аналогична кубышке. Органы, потерявшие способность производить пыльцу, но сохранившие еще некоторые морфологические черты тычинок, называют стаминодиями.
Нектарники. Выше уже говорилось о нектарниках в связи со шпорцеобразованием у аконита и живокости. Но и у многих других лютиковых, у которых нет шпорцев, нектарники достигают часто большого разнообразия и сложности, например у встречающейся у нас в составе так называемых мавританских газонов “девицы в зелени”, или чернушки.
Среди наших лютиковых нектарники хорошо представлены у купальницы. Они возникают в довольно большом и непостоянном (как и все другие органы цветка) числе между листочками венчиковидного околоцветника и тычинками. Внешне нектарник имеет форму узкой пластинки, расширяющейся кверху и имеющей в верхней трети нектарную ямку. На лепестки эти нектарники внешне совершенно непохожи, однако нетрудно установить их гомологию с лепестками-нектарниками лютика. У последнего околоцветник двойной, пятичленный, окрашенный в желтый цвет, расчлененный на чашечку из пяти листочков и венчик из пяти лепестков. Однако лепесток лютика в то же время служит и нектарником. Нектарная железка прикрыта чешуйкой. Строение лепестков-нектарников лютика в общем соответствует стаминодиям-нектарникам купальницы. Морфологически различие сводится к тому, что у лютика по сравнению с купальницей хорошо выражена верхняя часть–пластинка.
В свете вышесказанного устанавливается морфогенетический ряд от тычинок через стаминодии-нектарники (купальница) к лепесткам-нектарникам (лютик). Нектарники могут не являться органами цветка, а возникать в качестве железистой ткани. Часто встречается так называемый диск, представляющий обычно кольцевидное, звездчатое или иной формы образование, возникающее на цветоложе при основании завязи. Диск характерен, например, для бересклетовых, кленовых, рутовых, виноградных, а также губоцветных. У крестоцветных нектарники представляют различной формы бугорки, появляющиеся около тычинок (чаще у более коротких), а иногда кольцеобразные валики, окружающие отдельные тычинки.
У зонтичных образуется так называемый надпестичный диск при основании столбиков, на верхушке завязи, функционирующий как нектарник. Нектарники у зонтичных лежат совершенно открыто, и цветки представителей этого семейства посещаются исключительно неспециализированными опылителями, главным образом мухами и жуками (кожееды, цветочные усачи и др.). С этим, очевидно, связано отсутствие у подобных цветков приятного запаха. Нектарники, образованные определенными частями гинецея, встречаются и в других семействах; у некоторых однодольных, например лилейных и амариллисовых, нектар образуется внутри перегородок, разделяющих гнезда завязи.
Из изложенного ясно, сколь велико разнообразие нектарников у цветковых растений. Несомненно, что образование их имело громадное значение в эволюции, главным образом в связи с приспособлениями к насекомоопылению. У ветроопыляемых растений нектарники, как правило, отсутствуют.
В нектаре содержатся различные сахара и в ничтожных количествах иные органические и неорганические соединения. О количестве выделяемого нектара можно судить по следующим цифрам: чтобы собрать 1 г меда, пчела должна посетить 1500 цветков белой акации; 1 кг меда собирается примерно с 6000000 цветков клевера.
[/sms]
