Толкование терминов (К). Крахмал
Крахмал
Крахмал (ботан.) — весьма распространенное в растительном царстве вещество. За исключением грибов, некоторых водорослей и очень немногих цветковых, (К. отсутствует: у красных, бурых, циaнoвыx, диатомовых водорослей (Rhodophyceae, Phaeophyceae, Diatomaceae), у немногих зеленых (некоторые виды Vaucheria) и немногих высших), преимущественно однодольных растений, напр. у обыкновенного лука, Allium сера.) К. встречается у всех остальных растений в большем или меньшем количестве. Особенно много К. содержится в некоторых семенах, клубнях, луковицах, корневищах, в некоторых тканях ствола и корней — вообще в зимующих частях растения. Крахмал встречается исключительно в форме характерных зерен или крупин. В виде крахмала растение накопляет в запас органическое вещество, впоследствии утилизируемое им для дыхания, для построения новых целлюлозных оболочек и пр. Вообще образование и дальнейшие превращения крахмала составляют весьма существенные процессы растительной жизни. К. образуется исключительно в живых клетках.
Подробности этого процесса с точки зрения морфологии (анатомии) излагаются в ст. Крахмальные зерна; здесь К. рассматривается только с физиологической стороны. Как показали впервые опыты Сакса, образование К. в зеленых (хлорофиллоносных) частях растения находится в генетической связи с процессом разложения растением углекислоты (СО2) и ассимиляции углерода. Если зеленое растение на один или несколько дней поместить в темноту, то К. исчезает из листьев, и снова образуется в них если выставить растение обратно на свет. С равным успехом можно повторить этот опыт над стальными частями листьев. Весьма наглядные и поучительные результаты дают соответствующие опыты над низшими растениями, напр., над водорослью спирогирой (Фаминцын). В опытах Крауса первые зернышки К. появились на прямом солнечном свете в хлорофильных лентах спирогиры спустя 5 минут, в хлорофильных зернах мха Funaria и цветкового водяного растения Elodea — спустя 11/2-2 часа; на рассеянном свете для этого потребовалось несколько больше времени. Существует, однако, предел (различный у разных растений), перейдя который яркость света влияет уже неблагоприятно на образование К.
Опыты Пфеффера и Годлевского убеждают, что при участии света и хлорофилла К. образуется действительно из углекислоты: поместив растение на свет, но в атмосферу, лишенную углекислоты, увидим, что К. в таких условиях не только не образуется, но исчезает и прежний. Кроме того, быстрота образования К. зависит от количества углекислоты в окружающей растение атмосфере. Так как опыты показывают, что К. растворяется и распадается не только в темноте, но и на свету, то стало быть на свету одновременно совершаются два противоположных процесса: созидания и разрушения К., а потому и заключающееся в хлорофиллоносных клетках количество этого углевода представляет в сущности лишь разность между образовавшимся К. и растворившимся за данное время. Не все растения одинаково быстро и обильно образуют К., в этом отношении существует целая градация много (большинство двудольных) и мало накопляющих К. (многие однодольные).
Есть, наконец, и такие растения (их немного), которые, даже при самых благоприятных условиях ассимиляции, К. совершенно не образуют; таковы, по Бему — AIlium (в том числе и наш обыкновенный лук Alliuna сера), Asphodelus, Orchis, Lactuca sativa. Но исследованиям А. Мейера (Art. Meyer), листья большинства растении, мало или совершенно не накопляющих К., содержат относительно много других растворимых углеводов, восстановляющих и не восстановляющих Фелингову жидкость. Помимо углекислоты, источниками для образования К. в растении могут служить и другие, более сложные углеродистые, так назыв. органические соединения, напр. сахар — тростниковый и глюкозы, маннит, глицерин и др. (опыты Бема, Мейера, Лорана и др.). Если обескрахмаленные листья фасоли (Phaseolus multiflorus) погрузить черешком в раствор тростникового сахара или глюкозы, то уже спустя 24 часа можно обнаружить в них присутствие К. Опыт, конечно, ведут в темноте, чтобы устранить образование К. из углекислоты воздуха. При обычных условиях ассимиляции из углекислоты и воды образуется К. согласно схеме:
6CO2 + 5H2O = C2H10O5 + 6O2.
Каковы промежуточные стадии этого процесса — мало известно. К. по справедливости можно считать только первым видимым продуктом ассимиляции. Различные наблюдения заставляют полагать, что сначала образуется сахар (согласно схеме: 6СО2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2), а из него лишь потом, путем дегидратации (С6Н12О6 — Н2О = С6Н10О5) К. По мере своего образования в листьях и других зеленых (хлорофиллоносных) частях растения, К. постепенно растворяется под влиянием диастаза и, превратившись в декстрин и сахар, перетекает в другие части растения, Здесь, из упомянутых только что продуктов распада, снова может регенерироваться К. В некоторых органах и тканях именно таким путем скопляется очень много К., напр. в семенах злаков и бобовых, в клубнях картофеля, в корневищах и т. п. Впоследствии такой К. потребляется растением: в семенах и клубнях при образовании новых молодых ростков, в стволах и корнях деревьев при образовании новых ветвей и листьев. К. с таким назначением называется «запасным» в противоположность образующемуся в хлорофильных зернах из углекислоты и воды — «ассимиляционному».
Различают еще третий сорт К. — К. «преходящий» или «транзиторный», отлагающийся в местах новообразования тканей или же по пути передвижения углеводов. Спустя недолго (характерный признак) он снова растворяется и либо утилизируется на месте растением, либо, превратившись в растворимые углеводы, далее странствует по растению. Такое деление К. с физиологической точки зрения на 3 сорта (особенно немецкие ученые его часто придерживаются) удобно со многих случаях, но в сущности К. везде является «запасным» углеводом; разница лишь в том, что «ассимиляционный» и «транзиторный» К. в скором времени после своего образования снова растворяются, тогда как «запасной» сравнительно долго остается без изменений. Подробности и специальную литературу можно найти в следующих сочинениях: Pfeffer, «Pflanzenphysiologie» (т. 1, 1881); Sachs, «Vorlesungen uber Pflanzenphysiologie» (1887); Frank, «Lehrbuch der Botanik» (т. 1, 1892); Фаминцын, «Учебник физиологии растений» (1887); Палладин, «Физиология растений» (2-е изд. 1895).
